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Diversité génétique et séquences microsatellites
Ce texte a été rédigé sur la base de la publication ci-dessous :
GARNERY, L. et al. Genetic diversity of the west European honey bee (Apis mellifera mellifera and A. m. iberica). 2. Microsatellite loci. Genet. Sel. Evol. (1998) 30 (suppl. 1) 49-74
Introduction
Par le passé, la variabilité de l'abeille a surtout été étudiée par la morphométrie. Ces données ont montré que les vingt-quatre sous-espèces mises en évidence peuvent être regroupées en trois lignées évolutives : M pour les abeilles ouest européennes, A pour les africaines et C pour celles du nord de la Méditerranée (une quatrième lignée a été identifiée après la publication de cet article). L'existence de ces lignées a été confirmée par l'étude de l'ADN mitochondrial. Le présent travail analyse la variabilité génétique de quinze populations appartenant aux deux sous-espèces de l'abeille ouest européenne (Apis mellifera mellifera et A. m. iberica). Ces populations se caractérisent par une variabilité génétique faible, un niveau de différenciation faible et un niveau variable d'introgression, principalement par les allèles de la lignée C. Les séquences microsatellites sont utilisées comme marqueurs génétiques; ces séquences sont constituées d'ADN du noyau alors que l'ADN mitochondrial se trouve lui en dehors du noyau, dans les mitochondries.
Résultats
Pollution génétique
NB : Le terme de pollution génétique est souvent employé par les apiculteurs. Il signifie l'apparition dans leur cheptel de caractères appartenant à des races (sous-espèces) différentes de la leur. Dans la réalité, cette pollution est due à l'apparition dans le pool génétique d'allèles étrangers, ce que les scientifiques nomment introgression.
Les populations françaises, belges et suédoises montrent des degrés d'introgression variables, principalement par les allèles de la lignée C (carnica et ligustica). Le taux d'introgression est assez bien corrélé avec celui qui a été observé dans l'ADN mitochondrial, quoique généralement plus faible. Les populations espagnoles et portugaises ont un profile génétique proche des populations françaises les moins
Variabilité génétique
Il n'y a pas de normes actuellement pour la variabilité des séquences microsatellites. La comparaison des quinze populations de la lignée M avec celles des lignées A et C indique cependant une variabilité génétique bien moindre que dans les populations n'appartenant pas à la lignée M. Cette faible variabilité des populations de la lignée M est interprétée comme la conséquence d'un effectif reproducteur plus faible à cause de différences écologiques et éthologiques.
On a aussi montré que les populations ouest européennes ont subi récemment une augmentation importante de leur taille. L'effet d'étranglement ("bottleneck" ou réduction importante de l'effectif de la population et donc de sa variabilité) remonte à la dernière glaciation durant laquelle les populations se sont réfugiées dans le sud de la France, puis ont recolonisé l'aire de distribution actuelle à la suite d'un réchauffement climatique. Les effets de cette réduction d'effectif sur la variabilité génétique sont encore perceptibles aujourd'hui. Une conséquence importante de tout cela tient dans le fait que la réduction importante de variabilité n'est pas due à la domestication de l'abeille par l'homme, mais bien à l'histoire évolutive des populations.
Différenciation des populations
Les populations étudiées sont très semblables entre elles, mais très différentes des populations des lignées A et C comme le montre le dendrogramme ci-dessous. Les populations marocaines (Al Hoceima, lignée A) et grecque (Chalkidiki, lignée C) sont séparées des populations de la lignée M. La population de Fleckenstein-Molsheim, très introgressée, se trouve proche de la population grecque. L'essentiel des différences entre les populations de la lignée M est liée au niveau d'introgression (figure ci-dessous).
Arbre phylogénétique des populations étudiées établi à partir des données des séquences microsatellites. Les valeurs entre parenthèse sont, dans l'ordre, le niveau d'introgression des allèles microsatellites et de l'ADN mitochondrial (voir la situation géographique des différentes populations).
Les populations de Fleckenstein et Angers sont très introgressées. A l'origine, la population de Fleckenstein appartient à la lignée M, mais des importations massives d'abeilles carnica ont complètement modifié le profil génétique de la population qui est caractérisée par une grande proportion de gènes carnica.
La population d'Angers se trouve dans une zone d'apiculture extensive (utilisation de l'abeille indigène), mais un apiculteur professionnel proche importe continuellement des reines ligustica. Les autres populations sont peu différenciées, mais quelques groupes apparaissent assez fortement. Les populations ibériques sont très groupées, celle de San Sebastian, de par sa situation géographique, joue un rôle intermédiaire entre les populations mellifera et iberica.
Un autre groupe bien délimité et en bon accord avec la proximité géographique, est formé par les populations Chimay et Valenciennes.
Conservation
La variabilité génétique de l'abeille ouest européenne est particulièrement faible, comparée à celle des lignées C et A. Cette variabilité est encore plus petite que celle qui est réellement observée parce qu'une partie de celle-ci peut être attribuée à l'introgression par des allèles d'origine C.
Cette faible variabilité n'est pas la conséquence d'une apiculture moderne, de la dégradation de l'environnement ou des modifications dans les pratiques agricoles, mais bien le fruit de l'histoire récente des populations, probablement en relation avec les variations paléoclimatiques.
Malgré cette relative homogénéité des populations étudiées, elles ont pu développer deux races différentes (mellifera et iberica) et plusieurs écotypes; elles peuvent aussi vivre dans des climats différents (du sud de l'Espagne à la Suède). Tout ceci indique un haut potentiel évolutif. La quantification de la pollution génétique est un autre résultat intéressant à considérer. Elle reste assez faible dans la plupart des populations sauf à Angers et Fleckenstein. Trois facteurs contribuent à l'introgression de gènes étrangers :
- l'importation de reines
- l'élevage de reines à partir de reines importées
- la transhumance.
Les deux populations candidates à l'installation d'un conservatoire sont Chimay/Valenciennes et Ouessant; ces populations sont parmi les moins introgressées et les plus divergentes. En conséquence, les conservatoires préservent bien des populations peu introgressées (raison donnée par les apiculteurs), tout autant que la diversité génétique et donc l'histoire évolutive de la race.
A RETENIR !
Le faible niveau d'introgression de la plupart des populations de la lignée M indique bien que l'abeille ouest européenne, appelée aussi abeille noire d'Europe occidentale, est encore bien présente dans son aire d'origine malgré les nombreuses importations de reines étrangères.
Du fait de la faible diversité génétique de la lignée M, c'est en priorité dans cette lignée que des actions de conservation sont à organiser. Deux populations conviennent particulièrement bien à la mise en place d'un conservatoire : Ouessant et Chimay/Valenciennes.