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Diversité génétique et ADN mitochondrial
Ce texte a été rédigé sur la base de la publication ci-dessous :
GARNERY, L. et al. Genetic diversity of the west European honey bee (Apis mellifera mellifera and A. m. iberica). 1. Mitochondrial DNA. Genet. Sel. Evol. (1998) 30 (suppl. 1) 31-47
Introduction
La variabilité génétique de l'abeille s'exprime à différents niveaux: sous-familles, colonies, ruchers, populations, écotypes, sous-espèces et lignées évolutives. La population occupe le niveau central de cette hiérarchie. Au niveau local, sa structure génétique est essentiellement déterminée par des facteurs biologiques (vie sociale, polyandrie…), mais à plus grande échelle, les facteurs géographiques et historiques sont déterminants.
L'abeille mellifère a été divisée en 24 sous-espèces sur la base de critères morphologiques. Ces sous-espèces ont été regroupées en ensembles plus vastes constituant trois lignées évolutives. On distingue la lignée africaine (A) englobant toutes les sous-espèces africaines, la lignée nord méditerranéenne (C) couvrant les sous-espèces de l'est et du centre du bassin méditerranéen et enfin la lignée ouest européenne (M) pour les zones s'étendant de l'Espagne à la Suède et à la Pologne. L'abeille indigène française ou abeille noire appartient à la lignée M.
Bien que les apiculteurs aient une bonne expérience de la conduite des colonies en vue de la production de miel, ils ne contrôlent pas l'ensemble du cycle reproducteur, notamment les accouplements. Malgré cela, les techniques modernes peuvent influencer l'évolution naturelle des populations. Ainsi, l'élevage de reines lorsqu'il est pratiqué sur une grande échelle, réduit artificiellement l'effectif reproducteur de la population (effectif reproducteur au sens de Ridley dans "Évolution biologique", édition De Boeck Université, 1997) et peut diminuer la variabilité génétique. D'autre part, l'importation de reines étrangères peut modifier le pool génétique local par les croisements. Enfin, la pratique de la transhumance a un effet similaire à celui des importations. En plus de la modification artificielle du pool génétique de la population, elle peut augmenter artificiellement la diversité génétique en introduisant de nouveaux allèles ou en augmentant l'effectif reproducteur.
La morphométrie (appelée aussi biométrie) a été pendant longtemps le seul moyen de décrire la diversité génétique de l'abeille. Les marqueurs moléculaires récemment développés ont permis d'étendre la connaissance de la biodiversité chez l'abeille; ce sont l'ADN mitochondrial et les séquences microsatellites. Dans ce travail, 1067 abeilles appartenant à 25 populations ont été analysées en utilisant les données de leur ADN mitochondrial (pour les détails sur la méthode, consulter l'article).
Résultats et discussion
Localisation des populations
La carte ci-dessous indique la localisation des populations étudiées (Uméa en Suède, Chalkidiki en Grèce et Al Hoceima au Maroc se trouvent en dehors de la zone cartographiée). Les graphiques indiquent la fréquence des différentes lignées évolutives dans les populations étudiées.
Intérêt de l'ADN mitochondrial
L'ADN mitochondrial est un marqueur idéal de la colonie d'abeilles. Tous les individus de la colonie partagent le même haplotype (aux mutations près). Dès lors, en étudiant 1067 individus, on obtient de l'information sur 1067 colonies. Cette propriété, associée à l'haploïdie du génome mitochondrial et à sa grande variabilité, lui confère un haut pouvoir de résolution. Il permet une détection précise des haplotypes étrangers dans une population.
Relation entre les populations
Le dendrogramme ci-dessous illustre les relations génétiques entre les populations. Plus les populations sont proches sur le graphique, plus elles sont proches génétiquement. Les populations du sud de l'Espagne et du Portugal sont proches de la population marocaine (lignée pure A) parce qu'elles partagent avec elle l'haplotype A. La population grecque de Chalkidiki (lignée pure C) est regroupée avec celle d'Angers, d'Orsay … qui montrent une fréquence importante de l'haplotype C. Les populations de Chimay et Valenciennes, géographiquement proches, portent un haplotype particulier (M17) à haute fréquence et sont également regroupées. Elles se trouvent seules sur une branche du dendrogramme. Les populations Chimay/Valenciennes constituent une sous lignée originale de la lignée M.
La lignée M caractérise les populations ouest européennes
Les résultats de cette étude concernent une grande partie de l'aire de distribution de l'abeille d'Europe occidentale appartenant à la lignée M. Deux types de populations doivent être distinguées (carte ci-dessus) :
- Dans les populations d'Espagne et du Portugal, l'haplotype africain A est progressivement remplacé par l'haplotype M lorsqu'on se déplace du sud-ouest vers le nord-est de la péninsule
- dans les populations de San Sebastian jusqu'en Belgique et probablement jusqu'en Suède, l'haplotype M coexiste avec l'haplotype C (sauf à Ouessant).
Ces observations suggèrent que l'haplotype M est caractéristique de la lignée évolutive ouest européenne de l'abeille.
Origine de l'haplotype C dans les populations ouest européennes
Dans la population de Fleckesnstein-Molsheim, la fréquence de l'haplotype C est très élevée (70%). Il y a dix ans, lors des mortalités de colonies dues à l'invasion de Varroa jacobsoni, les apiculteurs ont importé massivement des abeilles de la race carnica (lignée C) pour remplacer les colonies locales. Le profil génétique de la population a ainsi été profondément modifié. Les échanges géniques transfrontaliers ont aussi joué un rôle important. Dans les autres populations françaises éloignées d'un contact naturel avec des colonies d'une autre lignée, la fréquence de l'haplotype C est très variable, de 0 % (Ouessant) à 88 % (Angers). Ce polymorphisme est à mettre en relation avec le niveau des importations de reines, notamment de la sous -espèce ligustica et caucasica. Les zones à fréquence faible de l'haplotype C correspondent à des zones d'apiculture extensive pratiquée par des amateurs avec l'abeille locale.
Résumé
La lignée ouest européenne de l'abeille mellifère, avant son élevage par l'homme, présentait un unique haplotype M, sauf en limite de l'aire de répartition, là où un contact existait avec d'autres lignées (A et surtout C). L'existence d'un haplotype particulier dans la population Chimay/Valenciennes et Molsheim caractérise une sous lignée originale dans la lignée M et indique peut-être l'existence d'un deuxième refuge durant la dernière glaciation. Ces populations se distinguent nettement des autres populations françaises dont le refuge se trouvait dans le sud de la France et en Espagne.